Процесс фотосинтеза завершается реакциями темнофазы, в ходе которых образуются углеводы. Для осуществления этих реакций используется энергия и вещества, запасенные в легкой фазе: за открытие этого реакционного цикла в 1961 году была присуждена Нобелевская премия. Постараемся коротко и понятно рассказать о темновой фазе фотосинтеза.

Локализация и условия

Темнофазные реакции протекают в строме (матриксе) хлоропластов. Они не зависят от наличия света, поскольку необходимая им энергия уже запасена в виде АТФ.

Для синтеза углеводов используется водород, получаемый при фотолизе воды и связанный в молекулах НАДФН2. Также необходимо наличие сахара, к которому будет присоединен атом углерода из молекулы CO₂.

Источником сахара для прорастающих растений является эндосперм — запасные вещества, находящиеся в семени и полученные от материнского растения.

Изучение

Совокупность химических реакций темновой фазы фотосинтеза, приводящих к образованию глюкозы, была открыта М. Кальвином и его сотрудниками.

Темная фаза фотосинтеза

Рис. 1. Мелвин Кэлвин в лаборатории.

Первым шагом на этом этапе является получение соединений с тремя атомами углерода.

Для некоторых растений первым шагом будет образование органических кислот с 4 атомами углерода. Этот путь был открыт австралийскими учеными М. Хэтчем и С. Слэком и называется C₄ – фотосинтез.

Результатом фотосинтеза C₄ также являются глюкоза и другие сахара.

Связывание СО₂

За счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, в строме активируются молекулы рибулозофосфата. Он превращается в высокореактивное соединение рибулозодифосфат (РДФ), имеющее 5 атомов углерода.

Темная фаза фотосинтеза

Рис. 2. Запланируйте подключение CO₂ к RDF.

Образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), имеющей три атома углерода. На следующем этапе PGA реагирует с АТФ с образованием дифосфоглицериновой кислоты. ДиФГА реагирует с НАДФН₂ и восстанавливается до фосфоглицеральдегида (ФГА).

Все реакции происходят только под воздействием строго специфичных ферментов.

PHA образует фосфодиоксиацетон.

Образование гексозы

На следующем этапе при конденсации ФГА и фосфодиоксиацетона образуется фруктозодифосфат, содержащий 6 атомов углерода и являющийся исходным материалом для образования сахарозы и полисахаридов.

Темная фаза фотосинтеза

Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.

Дифосфат фруктозы может реагировать с PHA и другими продуктами темной фазы, образуя цепочки из 4-, 5-, 6- и 7-углеродных сахаров. Одним из стабильных продуктов фотосинтеза является фосфат рибулозы, который, в свою очередь, включается в реакционный цикл и взаимодействует с АТФ. Для получения молекулы глюкозы она подвергается 6 циклам темнофазных реакций.

Углеводы являются основным продуктом фотосинтеза, но также из промежуточных продуктов цикла Кальвина образуются аминокислоты, жирные кислоты, гликолипиды.

Таким образом, в организме растения многие функции зависят от того, что происходит в темную фазу фотосинтеза. Вещества, полученные на этом этапе, используются в биосинтезе белков, жиров, клеточном дыхании и других внутриклеточных процессах.

Что мы узнали?

Изучая фотосинтез в 10 классе, мы выяснили, какие процессы происходят в обеих фазах. Темновая фаза характеризуется следующими функциями: образование органических веществ, превращение АТФ в АДФ и выделение энергии, поглощение углекислого газа. Ключевое значение в цикле Кальвина имеют: рибулозодифосфат, как акцептор CO₂, фруктозодифосфат, как первый шестиатомный углевод, включающий связанный атом углерода CO₂.